是哪个小可爱用“耳朵”游泳，用“脚”吃饭？

如果你看过深海纪录片，说不定会被一种怪模怪样的章鱼迷住。它长得圆滚滚的，大耳朵，长鼻子，活脱脱是一只小飞象，而它的俗名也就叫小飞象章鱼。

小飞象章鱼（Dumbo octopus）

图源：cdn.mos.cms.futurecdn.net

大家都知道章鱼属于头足类动物，意思就是“头上长脚的动物”。所谓足，就是那些长长的触手，学术上叫“腕”。它们可以用来走路、抓取、抱握、辅助干饭，类似人类的手和脚。

小飞象章鱼的正名叫做烟灰蛸（Grimpoteuthis），“象耳朵”是它们的鳍（不是真的耳朵啊喂），而“象鼻”其实是它们的漏斗。不同于其他没有外壳的头足动物，章鱼一般没有鳍，因为它们是底栖动物，需要在礁石间钻来钻去，鳍反而会成为累赘。

然而以烟灰蛸为代表的有须亚目章鱼们适应游泳生活，保留了鳍，这样一来，它们就可以忽扇着这对象耳朵一样的肉鳍，在水层中游来游去。

从侧面看另一种烟灰蛸

图源：nautiluslive.org

烟灰蛸属是一个大家族，分布在全世界的深海中，目前已经描述了18个物种。就在2025年，我国科学家还在西太平洋发现了一个烟灰蛸新种，并以敦煌莫高窟中的飞天形象将它命名为飞天烟灰蛸。

飞天烟灰蛸（Grimpoteuthis feitiana），随着标本的制作流程，它的状况越来越“埋汰”。 图源：Tang et al. (2025)

敦煌莫高窟中的飞天形象

图源：CCTV9

烟灰蛸也是章鱼中分布最深的类群，它们通常生活在水深400-4800米处，甚至在爪哇海沟6957米深处也曾记录到烟灰蛸的身影。在一些水温比较低的地区，烟灰蛸会出现在相对较浅的地方，在那里，它们会与双髻鲨等来自海面的捕食者相遇，并成为后者的猎物。

(A)水深5970米处的烟灰蛸（B-E）水深6957米处拍摄到的烟灰蛸，这是烟灰蛸目前可信的最深记录。图源：Jamieson & Vecchione（2020）

虽然烟灰蛸分布广泛，但它们的栖息水层太深，凝胶状的身体在采集时经常烂得不成样子，想养活它很困难，目前人们对烟灰蛸行为的认知基本上都来自于野外原位观测。

通过多年以来对全球各地烟灰蛸的观察，我们已经知道，烟灰蛸主要是底栖性的，但它们也常常游离海床，到水层中活动。烟灰蛸是一种肉食性动物，它们主要以各种小型节肢动物为食，它们的腕上除了吸盘以外还长有许多须，这些须可能起到引导水流将猎物送入口中的作用。

在2107米深处发现的发现烟灰蛸(Grimpoteuthis discoveryi)。图源：wikimedia.org

有趣的是，虽然烟灰蛸有鳍，虽然大部分章鱼通过漏斗喷水产生推力，但烟灰蛸也可以靠腕来提供游泳的动力。和大多数章鱼不同，烟灰蛸的腕间膜很大，将腕连接成了钟状，在游泳时能像水母一样收缩产生推力，这就是为什么烟灰蛸在游泳的时候总能很好地保持大头朝上的姿势。遇到危险时，烟灰蛸还会把腕向上翻起，包住脆弱的脑袋。

烟灰蛸把腕上翻，包住脑袋

图源：NOAA

2005年，在大西洋1965米水深处的一棵柳珊瑚上，科学家还发现了烟灰蛸的卵，周围并没有成年烟灰蛸活动，看来与多数章鱼不同，烟灰蛸没有守护后代的习性。

柳珊瑚上的烟灰蛸卵囊（egg case）

图源：Shea et al. （2018）

除了烟灰蛸以外，有须亚目的其他章鱼也都有鳍，因而它们也经常被统称为“小飞象章鱼”。比如十字蛸（Stauroteuthis syrtensis），它在外观上和烟灰蛸如出一辙，但它们是远洋性的章鱼，终生都在水层中游荡。十字蛸还是少有的会发光的章鱼，它们的每个吸盘都能发出蓝色的光亮。

十字蛸（Stauroteuthis syrtensis）

图源：nature picture library

另一种常见的“假”小飞象章鱼是面蛸（Opisthoteuthis spp.），它们的底栖性比烟灰蛸强，“耳朵”也小。

同样“长蹼”的面蛸：我可不是害羞

视频来源：EVNautilus

在所有须蛸亚目章鱼中，面蛸水深最浅，有时一百米左右就有，最容易被捕捞或观察到，得益于这个优势，面蛸作为“小飞象章鱼”的知名度甚至还要压烟灰蛸一头，虽然它们实际上是“烙饼章鱼（Flapjack Octopus）”，而不是“小飞象章鱼”。

游得像水母似的

因为水浅，在所有小飞象章鱼类似物中，面蛸能很好地适应鱼缸里的生活，在水族馆中的出场率最高。

这张小飞象章鱼的经典形象就属于一只面蛸。

图源：aquariumofpacific.org

其实，有须亚目这猎奇的模样，其实在很大程度上继承自章鱼的祖先。是的，章鱼的祖先，或者叫基干章鱼，大概就长这样！它有鳍，有须，还有内壳，直到2.1-1.5亿年前的早三叠世至晚侏罗世时期，章鱼分化为无须亚目（Incirrata）和有须亚目两大类群，前者才在之后的演化历程中逐渐退化了鳍、须和内壳，成为我们所熟悉的章鱼模样。

无须亚目章鱼在演化早期依然有鳍和内壳，如白垩纪的纽氏古蛸（Palaeoctopus newboldi）。图源∶Fandom

化石记录显示，基干章鱼生活在浅海，有须亚目章鱼很可能诞生于这样的环境之下，那时的有须亚目章鱼可能比我们现在看到的这些种类更加活跃，它们在白垩纪快速分化，到白垩纪结束时，有须亚目的四个现生科——面蛸科、烟灰蛸科、须蛸科和鞭腕须蛸科都已经出现。

是什么变故，让它们移居深海？有研究推测，在白垩纪-古近纪灭绝事件中，章鱼们在深海度过了天灾，浩劫之后，无须亚目重归浅海，辐射演化，成了我们日常所见的章鱼；而有须亚目则永远留在了黑暗、冰冷的深海，成了在深渊中起舞的“小飞象。

晚白垩世的有须亚目章鱼化石∶哈氏古须蛸（Paleocirroteuthis haggarti），它只保留下来了喙。图源∶Tanabe et al.（2008）

因为奇特而可爱的长相，烟灰蛸和它的近亲们一直是深海中的明星物种。如今随着人类科技的进步，我们对这些章鱼的了解越来越深入，现代的采样设备也能够将这些脆弱的章鱼相对完整地带出水面。

目前，水族馆展出面蛸已经不是什么稀奇的事情，甚至有水族馆已经实现了面蛸的人工孵化（虽然还养不大），说不定未来我们真的能在水族馆里见到活的正版“小飞象章鱼”呢？

沼津深海水族馆人工孵化的扁面蛸

图源：ameblo.jp