900万年前，番茄长出了土豆？

奇幻小说《暮光之城》中，吸血鬼爱德华和人类女主伊莎贝拉相爱之后，诞生了半人半吸血鬼的女儿蕾妮斯梅·卡理·卡伦。小姑娘一出生就拥有强大的能力，具备吸血鬼和人类都不具备的特点。

虽然现实中并没有吸血鬼一族，但自然界里却真的存在很多强大的“混血儿”。比如，中国的科学家团队最近就发现，土豆其实是番茄的后代！类似的“混血儿”还有很多，例如果蝇，例如人类……

作为风靡全球的美食之一，薯条和番茄酱可谓是“黄金搭配”。但最近著名国际期刊《细胞》（Cell）上的一项研究证实，土豆和番茄之间的关系，远比薯条和番茄酱之间的更为亲密。

需要说明的是，土豆和马铃薯是同一物种的不同叫法，这里为了方便阅读，我们都用“土豆“这一说法。其实马铃薯是较为官方的称呼，因其外形与古代用的马铃类似而得名，最早的记录来自于清康熙年间福建《松溪县县志·食货》｜Pixabay

事情还要追溯到大约900万年前的远古南美大陆上。那时候的番茄还只能叫做野番茄，结的果子甚至还没樱桃大。

土豆在当时则并不存在，只有一种叶子和现代土豆很像的杂草，姑且将它叫做类马铃薯（Etuberosum）吧。类马铃薯结不出“土豆”——我们通常所见的土豆其实是植物的块茎，是生长在地下的匍匐茎经过膨大形成；原始的类马铃薯虽然也有能膨大的茎，但只稍微粗了点，不能形成块状结构。

类马铃薯和马铃薯的地上部分很相似，但前者的地下部分不会形成块茎｜Yuxin Jia and Pei Wang

然而，在一个风和日丽的时刻，一株类马铃薯的花粉偶然间落到了一株野生番茄的花上，经过数十天的生长，这朵花成功结出一个果实——而其中孕育出的种子，在不久之后诞生了世界上第一株土豆。

常言道“种瓜得瓜，种豆得豆”，但这回怎么“种了番茄” 却“得了土豆”呢？

在原始的类马铃薯和野生番茄结合之后，它们的后代分别从双亲中继承了一部分基因。其中，从野生番茄获得的GI、SP6A、DRN等基因，具有促进根茎生长和膨大的功能，因此后代长出了类马铃薯身上不存在的块茎，也就是我们所吃的土豆。如果我们从土豆的基因组中删除这三个基因中的任何一个，本来能长出块茎的土豆立马就变成了只会疯长的野草。

土豆从野生番茄和类马铃薯分别继承了部分基因，这些基因最终导致了它能形成块茎，并进一步变成人类的重要食物｜参考文献[1]

当时，土豆结出的块茎并不大，但块茎中存储的淀粉等营养物质，足够让它们在植物间竞争资源和空间时获得巨大的生存优势。凭借这一优势，新物种在南美大陆迅速扩散，直至在大航海时代被哥伦布们装船带回欧亚大陆，成功占据了全世界很多国家和地区的餐桌。

马铃薯的形成过程，在生物学上属于“杂交物种化”。

初中生物学就教育我们，物种之间存在生殖隔离，这是用来区分两个个体属于不同物种还是不同亚种的标准。比如，马和驴是不同的物种，虽然可以生育后代（骡子），但骡子并不具备生育能力。

马和驴杂交产生不会生育的骡子，这种杂交通常是人类强行干预下发生的｜Sogospelman

但在一些特殊情况下，杂交后代可以自交或无性繁殖，最终形成了一个新的物种。这种情况在植物中较为常见，自然界中的植物如此丰富多样，杂交物种化功不可没。除了马铃薯，我们熟悉的小麦、向日葵等等都是杂交物种化的结果。

小麦（基因组AABBDD）在80万多万年前并不存在。当时，A植物（一粒小麦Triticum urartu，基因组AA）和B植物（拟山羊草Aegilops speltoides的近亲，基因组BB）杂交，形成了野生二粒小麦（T. turgidum subsp. dicoccoides，基因组AABB）。过了几十万年，大约8000多年前，野生二粒小麦与D植物（节节麦A. tauschii，基因组DD）经过再一次杂交，最终形成了现代小麦（T. aestivum）。

小麦也是杂交物种化的结果｜cerealsdb.uk.net

相比较这几位祖先，现代小麦更加耐旱耐寒，结实率也很高。这些优良的特性，让它们在野外脱颖而出，成功引起了远古人类的注意。自此，学会种植小麦的古人类们，开始进入农耕文明。

生物学家们一直认为，杂交物种化只在植物中出现。科学家们很难想象不同的动物物种之间如何产生感情和后代，毕竟，即使同种动物的不同个体之间产生情感和后代都十分困难（bushi），连文科生方文山都知道“海鸟和鱼相爱，只是一场意外”。直到2005和2006年，接连两个突破性的研究告诉我们，原来动物中也存在杂交物种化现象。

2005年，宾夕法尼亚大学的研究者Dietmar Schwarz领衔的团队在《自然》（Nature）上发表研究，首次报道了动物中的同倍体杂交种物种化（homoploid hybrid speciation）现象。

Dietmar Schwarz还在念研究生时，就注意到寄生在金银花浆果上的小果蝇（我们暂且称之为“金银花果蝇”）与蓝莓果蝇（Rhagoletis mendax）、雪莓果蝇（R. zephyria）长得十分相似。

三种果蝇长得很像｜inaturalist.org，Alan Siegel，Julie Craves

作为寄生物种，这三种果蝇分别寄生在自己喜欢的浆果上，彼此之间并无太多交流。更奇怪的是，北美并没有金银花的原生物种。这里的金银花是两百多年前从亚洲引种的，理论上这里压根就不应该有金银花果蝇。于是他怀疑，金银花果蝇可能是蓝莓果蝇与雪莓果蝇杂交形成的新物种。

随后，他从多个地点采集了三种果蝇的多个个体，并采集了苹果实蝇（R. pomonella）作为对照。经过两年的分子遗传学分析，他最终确认，金银花果蝇的基因组由蓝莓果蝇与雪莓果蝇的基因组混合而成，即金银花果蝇是二者杂交之后产生的新物种。

蓝靛果忍冬（Lonicera caerulea），引进北美的金银花物种之一｜Opioła Jerzy / Wikimedia Commons

不过，这三种果蝇各自寄生在不同的植物，除了一开始意外的杂交，平时也不会遇到。如果杂交产生的后代物种和祖先物种仍然生活在同一个空间，它们之间会不会再次出现杂交？新物种与祖先物种之间的生殖隔离，是如何产生的呢？

2006年的研究则为我们揭开了这个谜题，这一次的主角是蝴蝶。

20世纪90年代初，哥伦比亚的昆虫学家Jesus Mavarez在热带森林中，捕获一种非常漂亮且稀有的蝴蝶。

但仔细比对才发现，这个“稀有”的蝴蝶，不论个头还是翅膀上的形状，都与两种常见蝴蝶——红带袖蝶（Heliconius cydno）与环纹袖蝶（H. melpomene）十分相似，连翅膀上的花纹都仿佛是二者的混合版本。他心情沮丧地认为，这只罕见的蝴蝶不过是一个变异的亚种，并非什么未曾发现的新物种。

左一是Jesus Mavarez捕获的“稀有”蝴蝶，花纹与另外两种蝴蝶很像，他当时认为这可能只是一种变异的亚种｜

然而，十几年后，这个平平无奇的蝴蝶让Jesus Mavarez名声大噪。

他在《自然》刊发了一篇论文，不仅确认了这种稀有蝴蝶的基因组分别来自于环纹袖蝶与红带袖蝶，更证实了这种蝴蝶与两种亲本蝴蝶之间存在生殖隔离——换言之，这是一个直接通过杂交产生的新物种。这个蝴蝶新种被命名为富丽袖蝶（H. heurippa）。

那么问题来了，教科书上说物种的定义是彼此之间有生殖隔离，这里蝴蝶杂交却产生了具有生殖能力的新物种，这不是矛盾了吗？

Jesus Mavarez的实验解释了这个问题：环纹袖蝶与红带袖蝶杂交后产生的第一代（F1）个体并没有生殖能力，准确来说，雌性个体不育，只有雄性有生殖能力。他们将F1雄性个体与两种亲本蝴蝶的雌性个体分别杂交，发现与红带袖蝶产生的后代几乎全都是红带袖蝶，但与环纹袖蝶产生的后代就是富丽袖蝶，而且与和野外富丽袖蝶的基因组完全一致。换句话说，不用几百年，也不用几十年，只需要三代，就可以产生一个袖蝶新物种。

另一种袖蝶Heliconius pachinus，有科学家怀疑，这种袖蝶可能也是红带袖蝶与环纹袖蝶杂交的结果｜William Chapman Hewitson / Wikimedia Commons

但这三种袖蝶生活在相同的环境中，它们在自然环境中为什么不会常常杂交，而是仍然存在生殖隔离呢？Jesus Mavarez和合作者们注意到蝴蝶翅膀上图案的不同，他们把三种蝴蝶两两混合；结果证实，只有翅膀图案相同时，袖蝶们才会彼此接近和求偶，但凡蝴蝶翅膀上的图案有丁点变化，袖蝶求偶的欲望就会下降，甚至没有任何欲望。

最终，由于大部分袖蝶对翅膀图案十分偏执，带有新翅膀图案的富丽袖蝶才会形成一个全新的物种。

其实，杂交物种化现象不仅存在果蝇、蝴蝶这些简单的物种上，也普遍存在于大型动物，甚至是灵长类动物之间。

2023年，四川大学、云南大学的联合研究团队在《科学》（Science）杂志发表研究证实，黔金丝猴（Rhinopithecus brelichi）是由滇金丝猴/怒江金丝猴（黑灰色毛色）的祖先与川金丝猴（金色毛色）在约180万年前同倍性杂交后产生的新物种。一些研究还表明，现代人也算是非洲智人和尼安德特人的后代，直到今天现代人的基因组中依然保留着1%-4%的尼安德特人基因……

黔金丝猴的形成过程｜The Innovation

物种的形成并不是一条单调的进化直线，而更像是一张复杂而交织的网络。以前，我们总是认为物种的形成需要隔山隔海、跨千百万年，但似乎低估了自然界的造物手段，杂交物种化就不需要那么苛刻的条件。

除了杂交物种化，自然界还存在多种其他的物种产生形式，诸如多倍体物种化等。这些新的物种演化方法，让我们对物种演化有了更深刻的认知，也让生命的演化路径充满了惊喜与变数。