是谁牙齿酷似搓衣板啊？又是谁牙齿长300排却没啥用？

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软骨鱼的牙齿属于端生齿，长在颌骨边缘，这种着生方式的牙齿较容易脱落，非常便于更换——没错，不同于一生中只有两套牙齿的我们，所有软骨鱼类的牙齿都是可以无限生长的，而正是这种“一次性”的设定，软骨鱼类无须在牙齿的耐用性上考虑过多，因此它们可以在牙齿性能方面突飞猛进，并演化出复杂多样的牙齿形态。

鲨类颌齿的生长示意图，其齿排的生长类似于传送带，可以源源不断地向前方替补新的牙齿 ©David A. Ebert et al.

软骨鱼类的牙齿大小差异巨大，已知最大的软骨鱼类牙齿来自于已灭绝的巨齿耳齿鲨，其牙齿斜高最大可达惊人的19cm。与之相比，一些小型鲨鱼的颌齿斜高可能仅有1-2mm。因生态位的不同，不同软骨鱼类的牙齿长得五花八门，对于分类学家而言，有时仅仅依靠牙齿便可以对软骨鱼类进行较为准确的鉴定。

巨齿耳齿鲨（左）和现生噬人鲨（大白鲨，右）的牙齿尺寸对比 ©Mark Kostich

值得一提的是，除了捕食和自卫，软骨鱼的颌齿在交配方面也起着重要的作用。雄性鲨鱼必须通过咬住配偶的方式才能顺利完成体内受精过程。因此，雄性软骨鱼的牙齿往往比雌性更为尖锐，以便于在交配时更好地对配偶进行“固定”。这其中尤以大眼长尾鲨、斜齿鲨及绝大部分魟鳐类最为显著。一些软骨鱼类在两性牙齿间的形态差异，甚至要比物种之间的差异要更为显著。

雌性（A）及雄性（B）扁双鳍魟的上颌齿形态示意图，可以看到雄性的颌齿明显要更为尖锐 ©Fishes of the Western North Atlantic

作为软骨鱼类的主要摄食器官之一，决定其牙齿形态的最重要因素便是食性。而这其中大致可以分为四个“流派”——穿刺型、切割型、碾磨型和滤食型。

对于鲨类而言，穿刺型颌齿算得上是“爆款”。对主要以鱼类、头足类等中小型猎物为食的它们来说，要想填饱肚子，必须依靠钩状的牙齿进行穿刺——其原理类似于渔猎用的鱼叉。

从现生鲨鱼中最为原始的皱鳃鲨身上，我们可以一瞥穿刺型颌齿的最初形态。皱鳃鲨的牙齿为三叉型，齿间还有小齿头。与其说是用于穿刺，这种牙齿的功能更像是小钩，可以钩住到嘴的猎物，但是似乎很难实现一击毙命。

皱鳃鲨的颌齿 ©Joshua K. Moyer

而在与皱鳃鲨同属于六鳃鲨目的“后辈”——尖吻七鳃鲨身上，穿刺型齿“更新”了，其上颌齿的形态更接近钩状，穿刺效率大大提升；下颌的叶状齿虽具多个齿头，但却“主次分明”，这样的颌齿构造更适合刺住滑溜溜的猎物。

尖吻七鳃鲨的上颌齿（左）及下颌齿（右） ©新江ノ島水族館

穿刺型的牙齿在须鲨、扁鲨等底栖鲨鱼身上得到了更进一步的发展。这些鲨鱼行动缓慢，大多喜欢打“伏击战”，牙齿的穿刺性能必须足够好，才能避免猎物滑脱。从结构上看，它们的颌骨更像是“碳基捕兽夹”，一颗颗锥状的牙齿排列其间，相对宽大的基部加上锋利的单个齿头，可以在保证稳固的基础上实现穿刺效果的最大化。再配合上发达的咬合肌群，猎物一旦被它们咬住，便已是回天乏术。

斑纹须鲨的颌骨，现实版“碳基捕兽夹” ©fossilonline.com

穿刺型颌齿的另一个经典案例是欧氏尖吻鲨。它的颌齿呈尖锥状，特别适合刺穿鱼类等猎物。此外，它还有一项“特殊技能”——其相对松垮的颌骨可以向前大幅度伸出捕获猎物，而整个伸颌过程仅需0.16s，猎物甚至来不及反应便已被牢牢擒住。

欧氏尖吻鲨，好险的一口 ©Discovery Channel

乌鲨科的蝰乌鲨同样有着相似的牙齿及颌骨构造，但受限于体型，它们只能以灯笼鱼、小型头足类等较小的猎物为食。 ©鳥羽水族館

穿刺型颌齿同样见于部分中小型真鲨、三齿鲨、柠檬鲨等诸种以鱼类、头足类等为主食的鲨鱼口中。但要是论起这类颌齿的“天花板”，那非尖吻鲭鲨和长鳍鲭鲨莫属，它们不仅拥有现生软骨鱼中尺寸最大的穿刺型颌齿，其边缘更是有平滑的切割刃，这使得它们能够拿下金枪鱼、旗鱼、海豚这样皮糙肉厚的大型猎物。

长鳍鲭鲨的下颌齿，可以看到边缘发达的刃

 ©Wikipedia

穿刺型颌齿的大型化标志着鲨类食性由小型猎物向大型猎物的特化，在这一背景下，要想单纯靠穿刺对猎物造成致命伤害已经远远不够了，它们还需要进一步提升颌齿的切割性能——毕竟，在切肉这一方面，改锥哪能有牛排刀好用呢？

于是乎，众多鲨类成功演化出了切割型颌齿，这些颌齿的边缘首先是开始出现褶皱，进而演化出发达的锯齿，使其能轻松让猎物“皮开肉绽”。

大多数进化出切割齿的鲨类并没有“数典忘祖”。这些鲨类的上下颌齿大多存在形态差异，通常是下颌齿负责穿刺、固定猎物，上颌齿负责切割猎物（有的物种上下颌齿的功能恰恰相反）。

在现生鲨类的颌齿中，六鳃鲨科下颌的叶状齿可能是最原始的切割齿形态——自晚侏罗纪开始，这些颌齿便没有发生太大的形态变化。其中，诸如灰六鳃鲨等大型种的下颌齿边缘已出现细小的锯齿，这一结构可以帮助它们更好地撕开鲸类等海洋哺乳动物厚实的皮肤。

灰六鳃鲨颌齿的切割效率虽远不及那些“后辈”，但其颌齿却更为结实耐用，替换周期也要相应更长。 ©Ross Robertson

角鲨目、棘鲨的颌齿同样主要用于切割，但其中大多数物种的颌齿形态侧扁，且并不具备锯齿状的边缘，形态更像“美工刀片”。但到了达摩鲨、铠鲨、异鳞鲨等物种身上，它们的下颌齿便开始向我们更为熟悉的三角形发展，锯齿也开始逐渐出现，这使得它们的捕食能力大大增强。但这些物种的齿根却仍沿袭着祖上的“叠瓦式”，因此只能整排更换而非单颗脱落，看上去要麻烦不少。

白斑角鲨的下颌（A）及上颌（B）齿特写

 ©Dr C. Underwood.

铠鲨令人望而生畏的颌齿

 ©Wikiwand

切割状颌齿在鲨总目中的应用极广，但直到真鲨目，边缘带锯齿的三角形颌齿才开始真正符合其我们对鲨鱼牙的“固有印象”。真鲨目物种的切割型颌齿形态极为多样，从公牛真鲨、长鳍真鲨等“通用”的等腰三角形颌齿，到无沟双髻鲨专用于捕食魟类的钩状颌齿，再到鼬鲨专攻“破甲”的“心形”颌齿……这些“铁齿铜牙”的多样性体现出它们对猎物的不同偏好。

公牛真鲨的等腰三角形颌齿 

©J-elasmo

当然了，要说到最为著名的切割型颌齿，那非鼠鲨目的噬人鲨莫属。它们有着现生掠食性鱼类中尺寸最大的颌齿，其斜边长度最大可达7cm以上。

噬人鲨是现生鼠鲨目物种中唯一具有切割型颌齿的物种，原因很简单——其它更早特化出锯齿的物种，大都因海洋环境剧变造成的食物短缺而灭绝了。假若如今的海洋再发生类似的变化，那噬人鲨可能难免会步入“前辈”们的后尘。所以，演化上的高度特化可能是好事，也可能是坏事。

成年噬人鲨的颌骨 

©Elasmo-Morph

如果我们将目光由鲨总目扩大至整个软骨鱼纲，那么研磨型颌齿绝对算是基础款。鲨类中的异齿鲨、星鲨等，再加上几乎所有的魟鳐类及银鲛，都属于这一流派。

这其中最具辨识度的便是异齿鲨，这类鲨鱼罕见地出现了明确的“牙齿分工”——前端尖锐的多峰齿用于固定猎物，而后端的研磨齿则用于碾碎猎物坚硬的外壳。这种颌骨形态使异齿鲨得以化身“水下液压钳”，即便是面对甲壳类、腹足类等带硬壳的猎物也是手拿把掐。

澳洲异齿鲨的颌骨，可以看到明显的齿型分化

 ©Australian Museum

除了异齿鲨这种“特立独行”的之外，大多数鲨类及魟鳐类的研磨状齿算是“中规中矩”，它们的研磨面酷似表面凹凸不平的卵石，致密地排列在颌骨之上。

由于颌骨大小有限，圆犁头鳐等物种还演化出了波曲的齿面，以便增大研磨面积。当然，除了捕食具硬壳的猎物外，这些物种同样会对鱼类、头足类等相对没那么“有挑战”的食物表现出兴趣，研究证据表明，尖犁头鳐这样的大型物种甚至有能力捕食其它魟类，属于是“本是同根生，相煎何太急”了。

研磨状颌齿的代表——蓝纹魟的颌骨

 ©Chris Taklis

圆犁头鳐的颌骨具有用于扩大研磨面积的波曲

 ©Elasmo-Morph

在硬食性这一方面真正做到极致的，当属诸种鲼类。在演化过程中，它们的牙齿开始扁平化并愈合，最终形成高度特化的齿板。齿板的更换模式与其它软骨鱼大致相似，当前排的齿板磨损之后，便会成条脱落，后面的齿板则会顶替上来，这也使得鲼类的齿板酷似搓衣板或者轮胎履带。

牛鼻鲼颌骨内侧的扫描图，仿佛坦克履带 ©Natalia Jagielska

不同鲼类的齿板在愈合程度上同样存在差异，牛鼻鲼、鲼及无刺鲼的颌齿由中间的一块主齿板和两侧的多块侧齿板构成，彼此间交错排列；而鹞鲼的特化成度显然要更高，其各列齿板已完全愈合为一体。

纳氏鹞鲼的颌齿特

©Wayne Itano

软骨鱼的另一支，和板鳃类平行的现生全头类（即银鲛）的颌齿却与我们前面提到的各种研磨型齿大相径庭：银鲛的颌齿排列整体看上去呈喙状，且并不会定期更换，而是像啮齿类动物、鲀类那样终生生长。

此外，银鲛的颌齿还具有釉质的棱，以便提升碾压效果。尽管形态奇特，但银鲛颌齿无论是从功能还是使用效率上，都是远远不及板鳃鱼类的，因此，相较于在竞争激烈的浅海与“晚辈”们竞争，如今大多数银鲛已经选择退守深层海域“养老”。

科氏兔银鲛的上下颌齿

 ©Grant Museum

现生软骨鱼中也有不按常理出牌的，比如鲨类中的鲸鲨、姥鲨、巨口鲨和魟鳐类中的诸种蝠鲼便抛弃了“祖宗之法”，改为用鳃耙在海水中滤取浮游动物来填饱肚子。这样一来，颌齿就没啥用武之地了，所以它们的颌齿早已退化得不成比例。

鲸鲨，是鲨不是鲸

图源：图虫图库

以鲸鲨为例，尽管身为世界上最大的现存鱼类，但其单颗颌齿高度却在6mm以下，相应的，其颌齿的数目也要显著多于其它“常规”的鲨鱼。鲸鲨的上下颌上各具有200-300排细密的颌齿，总数可达每侧约3000枚！这也使得鲸鲨成为了现生牙齿数最多的脊椎动物。

鲸鲨齿列的一部分及其颌齿特写，密恐福音（bushi） ©azzamalmannai

关于滤食性软骨鱼的颌齿是否还存在作用的问题一直是众说纷纭，部分观点认为这些细小的牙齿可以帮助它们在交配时更好地固定配偶，而另一些观点则更倾向于认为这些颌齿如今已形同虚设。但可以肯定的是，对于这些滤食性软骨鱼类而言，鳃耙早已取代颌齿在进食过程中的地位，这意味着它们不再需要撕咬或碾磨，只需要轻轻张开大嘴，便可以获得自己所需要的食物。

姥鲨的头部标本，鳃部内侧那一圈暗褐色的丝状结构就是鳃耙 ©即興厨房

千奇百怪的软骨鱼牙齿从一定程度上见证了这些海洋霸主在演化史上所经历的种种挑战，即便是在它们死后，这些包裹着坚硬釉质的牙齿仍能够在海洋环境中保存较长时间，各地沉积岩中发现的诸种鲨鱼牙化石便是最好的见证。

随着演化之轮滚滚向前，在遥远的未来，它们或将创造更多奇迹，在浩瀚的海洋中续写传奇篇章……