给这只蜗牛“全球征婚”有啥意义

图中上方为杰里米，可以看到它的壳上宝塔状的凸起位于身体左侧，螺壳由内向外逆时针旋转。下方为螺壳右旋的普通个体。

三年前，蜗牛杰里米的“全球征婚”引发了 BBC、《纽约时报》等知名媒体的关注。杰里米不是什么珍稀物种，但由于它的壳是罕见的左旋，生殖器也长在对侧，它无法和一般的右旋同类交配。

如今，诺丁汉大学的科学家终于发现，杰里米的罕见特征并非因为遗传，而是来自于偶然的发育错误。这项研究或许能帮助我们理解生物体的左右不对称如何产生。

2016 年，英国伦敦西南部，一位从自然历史博物馆退休的科学家在堆肥上发现了一只散大蜗牛（Cornu aspersum）。这是地中海和欧洲西部非常常见的一种蜗牛，法餐中吃的就是它。但是眼前这只蜗牛与众不同：它的壳是左旋的。

背着左旋壳的散大蜗牛，就像心脏长在右侧的人类一样罕见。退休科学家将它托付给研究蜗牛的演化遗传学家、诺丁汉大学的阿格努斯·戴维森（Angus Davison）博士。它被命名为杰里米（Jeremy），这个名字来自于一位著名的园艺爱好者——英国左派政治家、当时的工党领袖杰里米•科尔宾（Jeremy Corbyn）。

戴维森想知道是什么使它产生了这种罕见特征，这背后涉及一个演化中的深层问题：生命体为何总是左右不对称的。但是首先，杰里米需要留下后代。

全球“征婚”

蜗牛是雌雄同体的生物，但它们通常需要和另一个个体交换精子，才能完成繁衍。而因为身体镜像翻转，杰里米无法和普通的同类交配。

散大蜗牛的生殖孔（genital pore）位于头部后方右侧，一方接触到另一方的生殖孔时，就会释放出坚硬的“恋矢”（love dart，学名 gypsobelum），将精子送进对方体内，对方也会礼尚往来。

正在交配的散大蜗牛，注意右边的蜗牛头部右上方刺出的“恋矢”。

如果杰里米遇到了普通的同类，对方靠近它的身体右侧，只会发现“端口调用失败”。它们也无法借助视觉调整姿态，因为蜗牛的视力极差，基本只能分辨白天和黑夜。实际上，统计显示散大蜗牛的“恋矢”约有三分之一会脱靶。

杰里米需要一个同样背着左旋壳的伴侣。2016 年 10 月，戴维森通过社交媒体为杰瑞米发起了“征婚”，并很快引发了各大媒体的关注。蜗牛爱好者和蜗牛养殖场、蜗牛餐厅的员工们都行动起来，其中一个来自西班牙的养殖场就找到了 4 只。这起“全球征婚”也成为科学传播的一个经典案例。

相亲对象找到了，但成不成还得看缘分。一个月后，来自英国东部的小左（Lefty）和来自西班牙的托梅乌（Tomeu）被一同带到杰里米面前。在全世界关切的目光下，小左和托梅乌选择了彼此。

好在，经历了重重波折后，杰里米最终得到了属于自己的机会。2017 年 10 月，托梅乌产下 56 个卵，其中大约有三分之一是杰里米的孩子（蜗牛一次排出的卵囊中可能有多个其他个体的后代）。杰里米几天后自然死亡，没能见上一面，不过“从科学上讲，它不太可能认得出（孩子们）”，戴维森说。

杰里米所有的孩子都有着右旋的壳。

遗传还是意外？

在那次行动中，世界各地的热心人共找到了 45 只左旋壳蜗牛。法国人菲利普·托马斯（Philippe Thomas）还帮助设计了蜗牛繁育项目，如今这个家族已经繁衍到第四代，共产生了 15000 个个体。

研究中的左旋蜗牛，右二为杰里米，其余四只来自西班牙的一家养殖场。图片来源：University of Nottingham

经过统计分析，戴维森认为散大蜗牛的左旋性状通常是偶然的发育错误的后果，而非可遗传的性状。这篇论文今天在英国皇家学会出版的《生物学快报》（Biology Letters）发表。为了感谢帮助参与寻找左旋蜗牛的公众，戴维森将“公民科学家”和托马斯一同列为共同作者。

在这项研究中，F0 代的 13 只蜗牛产下 1120 个后代，F1 代的 63 只蜗牛产下 3598 个后代，F2 代的 107 只蜗牛产下 3576 个后代。这些后代全部为右旋，说明左旋性状不是由单一等位基因决定。

研究者们还同步进行了其他的杂交实验。他们使一个左旋 F1 个体和法国一家蜗牛养殖场中找到的 32 只右旋个体交配，其中 6 只产下总计 6302 个后代，其中有 17 个左旋个体。这表明可能存在使个体更容易发生镜像翻转的遗传因素。

根据来自蜗牛养殖场的数据，戴维森估计左旋在散大蜗牛中自然发生的概率不超过四万分之一。

向左走，向右走

许多生物都有着大体对称的外形和不对称的内部结构，比如人类的心脏一般长在身体左侧。大约万分之一的人有着镜像翻转的身体结构，这种情况称为内脏反位（situs inversus）。许多动物也有自己的“惯用手”。软体动物的壳大多数为右旋。

左右不对称特征的分布和自然选择、性选择有关。例如，Satsuma 属蜗牛中左旋更常见，这种特征有助于躲避琉球钝头蛇（Pareas iwasakii）的捕食。这种蛇上颌右侧的牙齿比左侧要多，能够轻松吃掉右旋蜗牛，而左旋蜗牛吃起来就困难多了。但是另一方面，左旋个体仍然面临孤独一生的极大风险：像杰里米一样，它们也只能和左旋同类交配。

捕食蜗牛的琉球钝头蛇。图片来源：Wikipidia

并且，左右不对称在发育过程中出现得很早。此前戴维森团队的另一项研究发现，在蜗牛 2-细胞胚胎和 4-细胞胚胎中都已经能观察到基因表达的不对称，在这一阶段使用抑制形成蛋白（formin）的药物能够使蜗牛胚胎生长出镜像翻转的结构；而在青蛙早期胚胎中，用药物抑制形成蛋白或使其过度表达都会导致不规则发育。这篇论文于 2016 年 2 月在《当代生物学》（Current Biology）发表。在脊椎动物中，早期胚胎中纤毛的定向运动会驱使液体定向转动，打破胚胎的左右对称。

不过总的来说，对于生物为何产生了不对称，以及为什么大部分螺壳是右旋、大部分人是右利手，我们还了解得很少。戴维森也说：“我们已经知道两个‘左撇子’通常会生出‘右撇子’，至少对于散大蜗牛来说是这样的。其他一些蜗牛的左旋是可遗传的性状，但是我们仍不知道这个过程如何发生。如果我们能回答这些问题，这或许有助于理解其他动物的左右不对称如何形成，包括我们自身。”

——《原标题：全球“征婚”三年后，它单身的原因终于被找到了》