侏罗纪世界3上映，顶流沧龙出场太少被吐槽？

《侏罗纪世界：统霸天下》最近上映，这是侏罗纪系列电影的第六部，也是完结篇。自1993年的《侏罗纪公园》系列电影就成为了全球影迷心中的经典，也让恐龙形象在现代人面前鲜活了起来。

图片来源：电影海报

（小小剧透一下）听说《侏罗纪世界3》中各类人马和各类恐龙都纷纷回归，最后还来了个合家欢大乱斗。

影评来自豆瓣

但是稍微有点遗憾的是，人气王沧龙露脸的时间太少了，不够过瘾......

大家都希望多拍一点沧龙，甚至希望单独拍一个沧龙系列，果然是恐龙中的顶流~

今天，我们就为大家科学地讲解一下，我们都爱的沧龙是什么龙，它为何与别的龙长得不一样？

沧龙是什么动物：蛇或蜥蜴？

在马斯特里赫特石灰岩采石场挖到沧龙化石的工人们(来源：Histoire naturelle de la Montagne de Saint-Pierre de Maestricht)

沧龙究竟是什么动物？

目前已知的第一批沧龙化石材料(头骨)，1760年代发现于荷兰马斯特里赫特附近一座名为“圣彼得”的小山的地下采石场。

几经辗转，最后收藏于荷兰哈勒姆的泰勒斯博物馆(编号TM7424)。

目前仍收藏于泰勒斯博物馆的第一批沧龙化石，编号TM7424（来源：Oceans of Kansas）

荷兰退休陆军医生约翰·霍夫曼对TM7424特别感兴趣，他早在1770年就收集过类似的化石，并认为这类动物这是鳄鱼。

但后世历史学家认为，霍夫曼老兄在进行沧龙化石的复原时，歪曲地呈现了沧龙的部分趾骨，造成了其有“爪子”的假象，这个假象强化了霍夫曼老兄认为沧龙是鳄鱼的认知。

荷兰生物学家佩特鲁斯·坎珀对霍夫曼的观点表示强烈反对，他于1786年研究并得出结论，认为TM7424不是鳄鱼，而是鲸鱼，理由如下：

1、它有像抹香鲸般坚固的牙根；

2、它头骨中的“翼骨”是鳄鱼没有的，很多鱼类却有翼骨(当时坎珀错误地认为鲸鱼是鱼类哈哈哈)；

3、它的趾骨与鲸鱼很相似；

4、该化石点发现的都是海洋动物的化石，所以只能是鲸鱼(可当时坎珀还不知道有鳄类也有海生的)。

约1770-1780年代，第二块完整的沧龙头骨化石重见天日，几经周折，最终于1795年收藏在法国国家自然历史博物馆(编号：MNHN AC 9648)。

1799年，法国伟大的博物学家乔治·居维叶研究了MNHN AC 9648，发现其解剖学特征与现存的巨蜥类更为接近，于是认定这是一类已灭绝的大型海洋蜥蜴。

目前学界主流观点认为，沧龙类属于有鳞目动物，与现代蛇类、巨蜥类的亲缘关系很近。

小知识：1822年英国古生物学家William Daniel Conybeare以流经沧龙化石发现地马斯特里赫特的默兹河，将其命名为“默兹河的蜥蜴”(Mosasaurus)。中文译为沧龙的缘由已不可考。

第二块沧龙头骨化石，编号MNHN AC 9648（来源：MWAK）

沧龙怎么生孩子：卵胎生

沧龙是否也像大多数爬行动物一样是卵生动物呢？

20世纪初，以美国古生物学家塞缪尔·温德尔·威利斯顿为代表的学者认为，沧龙是卵生动物，生活在海洋里的成年沧龙可能是通过河流进入内陆产卵的，“沧龙卵生派”流行了很久。

1996年加拿大阿尔伯塔大学古生物学家Michael Wayne Caldwell等人在观察一批南欧化石材料时，发现一具成年卡索龙(Carsosaurus，属于沧龙类)化石的腹腔内，存在着不少于3件卡索龙幼体(注意：是幼体不是卵)化石，这是沧龙类卵胎生的重要例证。

腹腔内有卡索龙幼体的成年卡索龙复原图(来源：Proceedings: Biological Sciences)

2015年耶鲁大学Adam Behlke博士领衔的研究团队，对耶鲁大学皮博迪自然史博物馆内收藏多年的一件“古代海鸟”遗骸重新进行研究，发现这件所谓的“古代海鸟”除了体形(约0.66米)与古代海鸟符合外，其他特征如颌骨、牙齿等均为沧龙所有，故而判定该化石应为沧龙幼体的遗骸。

另外，该化石出土点的沉积物显示，这一带原为“开阔海域”。“沧龙幼体出现在开阔海域”，说明成年沧龙很可能在深海直接生产，这是沧龙类卵胎生的又一例证。

8500万年前雌性沧龙在深海直接产下幼体(Julius Csotonyi绘制)

沧龙能长到多大？

根据目前的化石材料来看，沧龙家族中不乏体长超过10米的大家伙，这里举3个有代表性的例子。

首先是比利时古生物学家Louis Dollo于1889年描述的雷蒙尼耶沧龙(Mosasaurus lemonnieri)，这种沧龙是比利时、荷兰一带的特有沧龙，外形纤细，犹如“大海蛇”，Louis Dollo据其头骨推测其体长约7-10米，说明雷蒙尼耶沧龙的体长可能与现生虎鲸(又称逆戟鲸)相当。

浅灰色为霍夫曼沧龙、橙色为雷蒙尼耶沧龙、蓝色为密苏里沧龙、紫色为博格沧龙（Slate Weasel 绘制）

海诺龙(Hainosaurus bernardi)则是Louis Dollo于1885年描述的，1967年Russell, D. A.初步估计其体长可达17米，1998年Lingham Soliar将这个数据修改为15米，2005年Johan Lindgren又将这个数据修改为12.2米。

虽然海诺龙的个头被学者不断“打折扣”，但综合这三版数据，海诺龙的体长依然可能与现生的大翅鲸(又称座头鲸)这种庞然大物相当。

还记得我们上面提到的“1770-1780年代发现的第二个沧龙头骨”吗？

到了1829年，它被英国古生物学家Gideon Mantell以那位霍夫曼老兄的名字命名为“霍夫曼沧龙”(Mosasaurus hoffmannii)，霍夫曼沧龙亦成为沧龙属的“模式种”。

霍夫曼沧龙的体形“傲视群龙”，Dimitry V. Grigoriev在2014年研究认为其体长可达17.1米。A.S. Schulp等人则在2013年给出了相对保守的数据：14米。

综合以上两个数据，霍夫曼沧龙的体长与现生抹香鲸中的雄鲸大致相当(体长可超过20米的极端大雄鲸除外)。

霍夫曼沧龙与人类体型对比(来源：fossilera)

【模式种】当学者建立一个属时，必须指定一个种，以作为该属成立的依据，而这个被指定的种，即为该属的模式种，它代表了该属的生物学特征。

“小个子”沧龙有多小？

骨灰级“海爬爱好者”可能会熟悉这样一幅画：“在白垩纪海洋中，几条巨大的鲨鱼正攻击一条体形较小的沧龙”。

来源：见水印

那几条巨大的鲨鱼就是白垩纪时期沧龙的“有力竞争者”——白垩刺甲鲨，又称白垩尖吻鲨、金厨鲨等(Cretoxyrhina)，英国学者C. mantelli认为其最大个体可达8米。

而画中可怜的“小沧龙”为硬椎龙属(Clidastes)，美国古生物学家Cope, E.D研究认为，硬椎龙属平均长度仅有2-4米，最大个体也不过6米左右。

白垩刺甲鲨最大个体(紫)、北美最大个体(绿)、完整标本(红)与人类体型对比(Macrophysete绘制)

硬椎龙与人类体型对比(Slate Weasel 绘制)

1913年发现于荷兰的龙骨齿龙属(Carinodens) 比硬椎龙还要悲催。

龙骨齿龙属的体长仅约3.5米，与硬椎龙的一般个体相仿。但人家硬椎龙好歹有一口尖锐的牙齿，而龙骨齿龙却长了一口圆形钝齿，这牙口……基本就告别大快朵颐了。

Louis Dollo最早认为它以棘皮动物为食，Lingham-Soliar则提出，箭石类、鹦鹉螺类、双壳类、腹足类、腕足类、腕足类、棘皮类和节肢动物等“小角色”都可能成为龙骨齿龙属的猎物。

龙骨齿龙属的牙齿化石(Ghedoghedo摄)

你可能正为体形小的沧龙担心。但早期的沧龙就是从“小个头”的辛酸中过来的啊！

达拉斯龙属(Dallasaurus) 又称达拉斯蜥蜴属，主要生存于9000多万年前，是最原始的沧龙之一，半水生，被誉为沧龙的陆地祖先与完全水生的沧龙之间的“缺失环节”。

达拉斯龙（Johnson Mortimer制）

与后期完全水生的沧龙比，达拉斯龙的肱骨、桡骨、尺骨仍相当长，占前肢的比例超过50%，说明其仍可能回到陆地活动。

达拉斯龙的化石2005年被发现于美国得克萨斯州的达拉斯县，从目前仅有的几份达拉斯龙化石材料来看，它的身长居然不足1米，说不定你家金毛都能把它当点心吃了……

达拉斯龙与人类体形对比(Conty绘制)

淡水里的沧龙：奇异潘诺尼亚龙

一说沧龙，很多人立刻联想到“海怪”这个词，好像“沧龙生活在大海中”是个不容置疑的事实。别小看沧龙家族的统治范围，可淡水中照样有它们的魅影。

1999年匈牙利西部巴科尼山区一处煤矿废料场发现的奇异潘诺尼亚龙(Pannoniasaurus inexpectatus)就是一种生活在淡水环境中的沧龙。

大约8500-8350万年前，该地是古地中海群岛中的岛屿之一，淡水河流从这里流过，滋养了包括奇异潘诺尼亚龙在内的多种生物。奇异潘诺尼亚龙估计最长可达6米，很可能在淡水河流中处于食物链顶端。

奇异潘诺尼亚龙骨骼复原图(László Makádi、Michael W. Caldwell、Attila Ősi )

奇异潘诺尼亚龙与人类体形对比图(László Makádi, Michael W. Caldwell, Attila Ősi)

2012年Makádi, Caldwell等学者研究认为，以前古生物学界也发现过所谓的“淡水沧龙”，但那些沧龙大多并不是真正的淡水栖沧龙，而是一些海栖沧龙季节性地“向上游”，通过河口从大海游到淡水环境里，因此具有一定的偶然性，如1999年发现于加拿大的一个扁掌龙属(Plioplatecarpus)就是个例子。

而奇异潘诺尼亚龙骨骼中的地球化学数据显示，它们几乎所有时间都在河流中度过，是真正意义上的淡水栖沧龙。

参考文献：

[1] Mike Everhart (1999). "Mosasaurus hoffmanni-The First Discovery of a Mosasaur?". Oceans of Kansas.

[2] Florence Pieters; Peggy G. W. Rompen; John W. M. Jagt; Nathalie Bardet (2012). "A new look at Faujas de Saint-Fond's fantastic story on the provenance and acquisition of the type specimen of Mosasaurus hoffmanni MANTELL, 1829".

[3] Natalia B. Ananjeva (2019). "Current State of the Problems in the Phylogeny of Squamate Reptiles (Squamata, Reptilia)". Biology Bulletin Reviews.

[4] Lee, Caldwell Michael S.Y.(2001)"Live birth in Cretaceous marine lizards (mosasauroids). " Proceedings: Biological Sciences.

[5] Daniel J. Field, Aaron Leblanc, Adrienne Gau1 AndAdam D. Behlke(2015)"Pelagic neonatal fossils support viviparity and precocial life history of Cretaceous mosasaurs." Palaeontology.

[6] Louis Dollo (1892). "Nouvelle note sur l'osteologie des mosasauriens"

[7] Russell, D. A. (1967).Systematics and morphology of American mosasaurs (Reptilia, Sauria).

[8] Lingham-Soliar, T. (1998). Unusual death of a Cretaceous giant. Lethaia.

[9] Johan Lindgren (2005). The first record of Hainosaurus (Reptilia: Mosasauridae) from Sweden. Journal of Paleontology.

[10] Dimitry V. Grigoriev (2014). “Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia”. Proceedings of the Zoological Institute RAS.

[11] Schulp, A. S., Vonhof, H. B., van der Lubbe, J. H. J. L., Janssen, R., & van Baal, R. R. (2013). On diving and diet: resource partitioning in type-Maastrichtian mosasaurs. Netherlands Journal of Geosciences - Geologie En Mijnbouw.

[12] Cope, E.D.(1868).On new species of extinct reptiles. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia.

[13] G. L. Bell, Jr.; Polcyn, M. J. (2005). "Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of the Mosasauridae (Squamata)." Netherlands Journal of Geoscience (Geologie en Mijnbouw)

[14] Makádi, L. S.; Caldwell, M. W.; Ősi, A. (2012). Butler, Richard J (ed.). "The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids". PLOS ONE.

作者：考古学齑，武汉大学历史学院硕士，商周考古方向。